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(Redirecionado de Trepadeira)

 Nota: Se procura as aves com o nome comum de «trepadeira», veja Trepadeira (desambiguação). Se procura outros significado de cipó, veja Cipó (desambiguação).

O pteridófito Lygodium microphyllum a trepar por árvores.

Uma trepadeira de caule volúvel (Fockea edulis).

Uma gavinha, apêndice comum nas plantas escandentes.

O pteridófito trepador, Lygodium, um exemplo de plantas com ráquis trepador.

Ipomoea purpurea, uma planta volúvel.

Gavinha com almofadas adesivas de Parthenocissus quinquefolia.

Uma glicínia (Wisteria) adornando uma pérgula numa localidade de clima temperado.

Uma hera (Hedera helix) a trepar por uma parede graças às suas raízes adventícias do tipo adesivo.

Planta escandente (do particípio presente do verbo latino scandere; "trepar"), ou frequentemente trepadeira, planta trepadora ou planta com crescimento escandente ou com escandência, é a terminologia botânica que designa o hábito ou forma como algumas plantas crescem emitindo novos brotos para o alto, de modo a subir em direção à luz apoiando-se em árvores, rochedos, muros ou outros suportes.^[1][2] A escandência permite um crescimento rápido em direcção às zonas com boa exposição solar com pouco investimento fisiológico na formação de tecidos de suporte, sendo particularmente vantajosa em formações de vegetação arbórea densa onde a competição pela luminosidade seja intensa. Na linguagem comum é mais frequente o uso do termo trepadeira para designar as plantas escandentes em geral e as herbáceas em particular,^[3] aplicando-se o termo liana (cipó no Brasil) nos casos em que a planta seja lenhosa.

Descrição

Vantagem competitiva da escandência

As trepadeiras exibem uma forma de crescimento baseada em longos caules, que podem em algumas lianas atingir várias centenas de metros de comprimento. Esse alongamento tem três propósitos: (1) a planta pode usar rochas expostas, outras plantas, ou quaisquer outros suportes, para o crescimento, em vez de investir energia em muito tecido de suporte, permitindo que a planta alcance a luz solar com um mínimo de investimento de energia e colonize rapidamente grandes áreas; (2) permite afastar as gemas de crescimento do solo, reduzindo a herbivoria; e (3) permite colonizar áreas onde pequenas manchas de solo fértil são adjacentes a áreas expostas com mais luz solar mas com pouco ou nenhum solo.

A capacidade de crescer rapidamente e ocupar vastas áreas de floresta, recobrindo as árvores, explica o sucesso de plantas como o kudzu (Pueraria montana var. lobata) e a madressilva-japonesa (Lonicera japonica), ambas as quais são importantes exóticas invasivas em partes da América do Norte.

A capacidade de colonizar zonas de rocha próximas de bolsas de solo fértil é explorada por plantas como a pervinca (Vinca) e a hera-terrestre (Glechoma hederacea), as quais enraizam no solo, mas têm a maioria das suas folhas na área mais iluminada e exposta, obtendo o melhor dos dois ambientes.

Existem algumas trepadeiras tropicais que desenvolvem escototropismo, crescendo em direcção à sombra, afastando as suas gemas da luz, um tipo de negativo fototropismo. O crescimento para longe da luz permite que a trepadeira alcance o tronco de uma árvore, que pode então subir para regiões com boa insolação, assumindo na fase ascendente fototropismo positivo.^[4]

Na descrição e classificação botânica, uma planta «escandente» ou «trepadeira» (em inglês vine) é uma espécie cujos caules sejam alongados e delgados, incapazes de se susterem autonomamente e por isso necessitando de um apoio para se manterem ascendentes. Nestas plantas, se cada nó, com o respetivo entrenó, folhas e botões, for interpretado como um módulo, observa-se que todos os módulos da planta têm espessura e funcionalidade mais ou menos semelhante, pois adaptam o módulo às condições locais e permitem que a planta prossiga uma estratégia ecológica de procurar luminosidade longe de seu local de germinação sem a necessidade de investir em estruturas anatómicas capazes de a suster ereta por meios próprios.

A redução no investimento no engrossamento das estruturas caulinares que permitem a formação de troncos capazes de manter as plantas eretas permite grandes ganhos na rapidez de alongamento caulinar, e assim "parasitar mecanicamente" outras plantas até chegar a zonas com boa exposição solar, tendo como vantagem adicional reduzir a herbivoria ao afastar as zonas de crescimento da planta do solo. Embora com a consequente perda de suporte, os ganhos em matéria de competição inter-específica que podem ser obtidos por esta via, fazem da escandência uma estratégia relativamente simples de ser conseguida através dos mecanismos da evolução. Assim, a evolução de um hábito escandente e a aquisição da capacidade de escalar pode ser considerada como uma inovação chave associada ao sucesso evolutivo e à diversificação de vários grupos taxonómicos de plantas.^[5]

Por isso, a escandência surgiu muitas vezes de forma independente ao longo da história evolutiva das plantas, sendo encontrada em múltiplos grupos filogeneticamente não relacionados. As vantagens evolutivas são bem patentes, já que em cada um desses grupos, os táxons trepadores são mais diversificados do que os grupos próximos não trepadores.^[6][7][8] Demonstrando esta realidade, mais de 133 famílias de angiospermas integram espécies trepadoras (incluindo muitos casos de espécies hemitrepadoras).^[9][10] Como a escandência evoluiu de forma independente em várias famílias de plantas, levou ao aprecimento de muitos métodos de escalada diferentes,^[11] tais como:

• o entrelaçamento da haste caulinar em torno de um suporte (como ocorre nas espécies de Ipomoea);
• por meio de raízes adventícias aderentes ou de etruturas caulinares que se encaixam em fissuras ou rugosidades (como nas espécies de Hedera ou em Pieris phillyreifolia);
• recorrendo a pecíolos entrelaçados (como em Clematis);
• usando gavinhas, que podem ser brotos especializados (como nas Vitaceae), folhas (como nas Bignoniaceae) ou mesmo parte da inflorescência (como em Passiflora);
• usando gavinhas que também produzem almofadas adesivas na extremidade que se fixam fortemente ao suporte (como em Parthenocissus);
• usando espinhos (como nas rosas-trepadeiras e nas espécies de Bougainvillea) ou outras estruturas em forma de gancho, nomeadamente galhos (como em Artabotrys hexapetalus).

A estratégia de escandência (especialmente se como plantas trepadoras) é particularmente bem-sucedida em habitats de climas quentes e húmidos, onde a competição pela luz solar é elevada e abundam os apoios dada a prevalência de espécies de hábito arbóreo.

A vantagem conferida pelos climas quentes resulta da elevada temperatura do ar (e consequente aumento da capacidade evapotranspirativa) permitir que as plantas escandentes desenvolvam vasos de xilema de grande diâmetro, que são eficientes e económicos para o transporte da água nessas condições ambientais, mas que seriam facilmente danificados em climas secos ou frios.^[6] O embolismo induzida pela congelação é sem dúvida o maior fator que limita a distribuição global dos grupos de lianas (trepadeiras lenhosas perenes). Evitar a cavitação, ou recuperar rapidamente o fluxo quando ela ocorra, é particularmente importante para estas plantas, que normalmente apresentam um baixo índice de aumento do diâmetro devido à baixa reposição de vasos e à falta, ou pelo menos à redução, do desenvolvimento do material lenhoso.

A longevidade dos vasos do xilema nas lianas é grande, sendo frequente a presença de látex, mucilagem ou resina, permitindo selar a superfície dos vasos após qualquer lesão, o que reduz o risco de propagação da embolia para o resto da planta. Outros mecanismos de reparação incluem a presença de elevada pressão osmótica desde a raiz e o preenchimento com água do parênquima do xilema circundante.^[10]

Adaptação anatómica e ecologia

As chamadas escaladoras precisam de um suporte para trepar e se manterem erectas: outra planta, uma rocha (ou no caso das plantas cultivadas uma parede, uma pérgola, ou estrutura similar). Para isso produzem órgãos de fixação, como gavinhas, ganchos (uncinos) ou raízes adventícias que funcionam como almofadas adesivas, ou são os próprios talos que se enrolam em torno do suporte, sendo então designada por «plantas volúveis». Quando se fixam ou contorcem em torno do suporte, seja uma escaladora ou não, é designada por trepadeira.

Certas espécies crescem apenas como trepadeiras, não sobrevivendo à falta de um suporte adequado. Contudo, muitas espécies sobrevivem à falta de suporte assumindo hábito arbustivo. Por exemplo, as espécies do géneros Toxicodendron (heras-venenosas) e a espécie Solanum dulcamara (doce-amarga) crescem com pequenos arbustos com ramos decumbentes quando o suporte não está disponível, mas se transformam-se em trepadeiras quando o suporte está disponível.^[12]

Certas plantas escandentes não escalam, por isso não precisam de apoio, estendendo-se sobre a superfície do solo, sendo então designadas por «plantas reptantes». Ainda assim, a escandência não deve ser considerada um sinónimo de planta prostrada com crescimento reptante, já que estas, mesmo quando encontrem um suporte adequado, não se elevam em torno dele nem mostram tendência ascendente.

Sem serem plantas nutricionalmente parasitas, as trepadeiras são classificados entre os "parasitas mecânicos", já que parasitam as plantas que lhes servem de suporte mecânico. A designação ganha particular sentido nas situações em que a competição pela exposição solar é intensa, já que este recurso pode-se tornar factor limitante, e a cobertura pela trepadeira pode matar as plantas (mesmo quando árvores) que lhe servem de suporte por ensombramento excessivo. As trepadeiras não são os únicos parasitas mecânicos, nem os únicos escaladores, pois o mesmo ocorre com: (1) as plantas hemitrepadores ou de suporte, que começam o seu ciclo de vida como plantas erectas e geralmente lenhosas; e (2) as epífitas e hemiepífitas, que usam outras plantas como suporte e se mantêm sem ligação ao solo durante pelo menos parte do seu ciclo de vida.

As plantas escandentes podem ser anuais ou perenes, herbáceas ou lenhosas, e mesmo trepadoras ou não trepadoras. Contudo, estas plantas são geralmente de crescimento rápido a muito rápido, tendo em comum a tendência para crescimento ascendente sempre que encontram um suporte adequado. A divisão tradicional concentra-se nas características de seus caules, agrupando-as em: (1) herbáceas; e (2) lenhosas ou lianas. As primeiras não produzem tecido lenhoso e estão distribuídas, em graus variáveis, em grande parte das formações arbustivas e florestais do mundo. As últimas, por seu lado, são características de regiões quentes, sendo especialmente abundantes nas florestas tropicais, onde a vegetação compete para escapar da sombra e alcançar a luz solar sobre o dossel da floresta. Incluídas neste grupo ecológico estão as plantas cujas folhas têm um ráquis trepador e o caule é um rizoma, cujo exemplo mais conhecido são os pteridófitos com estruturas reprodutivas situadas em folhas pinadas distribuídas em torno de um longuíssimo ráquis.^[13]

A distância entre os hospedeiros e o seu diâmetro restringem o sucesso ecológico de cada tipo de fixação. Escaladoras por raízes, e em geral por "almofadas" adesivas, podem escalar suportes de diâmetro maior, mas geralmente usam um único hospedeiro porque o seu modo de fixação requer contacto próximo com a superfície à qual aderem.^[10] Cada tipo de fixação possui propriedades ecológicas diferentes (tais como as exigências do substrato mecânico e os esforços mecânicos que são capazes de suportar nas diferentes fases de seu desenvolvimento) e isso está relacionado com a sua distribuição nas diferentes sucessões florestais maduras.^[10]

As trepadeiras podem assumir muitas características únicas em resposta às mudanças ambientais. A trepadeira pode induzir defesas químicas e modificar a sua alocação de biomassa em resposta ao ataque dos herbívoros. Em particular, a trepadeira Convolvulus arvensis aumenta o seu entrelaçamento em resposta a danos na folhagem associados à acção dos herbívoros, o que pode levar à redução da herbivoria futura.^[14] Além disso, as gavinhas da trepadeira perene Cayratia japonica são mais propensas a se enrolar em torno de plantas próximas de outra espécie do que plantas próximas da mesma espécie em ambientes naturais e experimentais. Esta capacidade, que só foi documentada anteriormente nas raízes, demonstra a capacidade da trepadeira de distinguir se a outra planta é da mesma espécie ou de espécie